Folikulārā fāze (vai proliferācijas fāze) ir olnīcu cikla pirmā fāze: tā sākas ar menstruālā cikla pirmo dienu un beidzas ar ovulāciju.Šīs fāzes ilgums ir vidēji 14 dienas, bet var arī ievērojami atšķirties no sieviete uz vienu sievieti un no cikla uz ciklu; otrādi, nākamā menstruālā cikla fāze, luteālā fāze, ilguma ziņā ir stabilāka, kas vienmēr ir līdzvērtīga 14 dienām.
Olnīcu iekšienē ir daudz folikulu dažādās attīstības stadijās.Lielākā daļa no tām ir fāzē, kas definēta kā pirmatnēja (nenobriedusi), bet dažas no tām sāk attīstīties pirmsvēlēšanās folikulās, katra no tām notiek neatkarīgi no citām.
Folikulu pamatfunkcija ir atbalstīt oocītus - tajās esošās olšūnas.
Pretēji vīriešu spermatoģenēzei (kas var ilgt bezgalīgi), folikuloģenēze beidzas, kad iestājas menopauze: olnīcu folikuli vairs nav jutīgi pret hormonālajiem signāliem, kas iepriekš izraisīja folikulu fāzi.
Folikulārajai fāzei ir divi kritiski punkti, pēc kuriem folikulu attīstība nevar turpināties, ja vien nav notikušas ļoti specifiskas izmaiņas gan paša folikula struktūrā, gan apkārtējās vides sastāvā. Šie kritiskie punkti sadala folikulu fāzi trīs apakšgrupās. fāzes, kas atšķiras no fizioloģiskā viedokļa: pirms antrālā fāze, antrālā fāze un pirms ovulācijas fāze.
Preantral fāze
Pirmsantrālajai fāzei ir mainīgs ilgums, bet parasti tiek uzskatīts, ka tā ilgst no 3 līdz 5 dienām.
- Kad folikuls attīstās, folikulu šūnas vairojas, veidojot vairākus slāņus ap olšūnu, un diferencējas par granulozes šūnām.
- Pirmsantrālajā stadijā granulozes šūnas sāk izdalīt lielu daudzumu glikoproteīnu, kas ap olšūnu un granulozi veidos biezu membrānu, ko sauc par zona pellucida. Metabolītu apmaiņu ar oocītu nodrošina saziņas krustojumi citoplazmas šūnas starp olšūnām un apkārtējām granulozes šūnām.
- Dažas specifiskas saistaudu šūnas (olnīcu stroma) diferencējas, veidojot teca šūnu ārējo slāni. Šajā matricā drīz vien tiek izdalīti divi slāņi: iekšējais korpuss (pilns ar traukiem, dziedzeru) un ārējais korpuss.
- Pēdējā folikula modifikācija notiek pirmsantrālās fāzes beigās un sastāv no abu veidu gonadotropīna receptoru folikulu šūnu parādīšanās membrānās:
- luteinizējošā hormona (LH) receptori uz šūnu šūnām
- folikulu stimulējošā hormona (FSH) receptori uz granulozes šūnām.
Šo receptoru klātbūtne ir būtiska ovoģenēzes turpināšanai, jo pāreja uz nākamo antrālo fāzi var notikt tikai gonadotropo hormonu klātbūtnē. Daži folikuli neiziet šo posmu un tiem tiek veikta atrezija (deģenerācija ar oocītu nāvi) .
Antrālā fāze
Preantrālie folikuli nonāk šajā stadijā, ja asinsritē ir atbilstoša luteinizējošā hormona (LH) un folikulu stimulējošā hormona (FSH) koncentrācija, un ja folikuls ir ieguvis pietiekamu skaitu šo hormonu receptoru.
Folikuli, kas turpina attīstīties, veido šķidrumu piepildītu dobumu, ko sauc par antrumu, kas nepārtraukti paplašinās (agrā antrālā stadija). Šajā brīdī folikulus sauc par sekundāriem folikuliem; tipiskā olnīcu ciklā šajā attīstības stadijā nonāk apmēram 15-20 folikulu. Pēc apmēram septiņām dienām viens no šiem folikuliem (dominējošais folikuls) tiek izvēlēts, lai pabeigtu tā attīstību, bet atlikušajiem sekundārajiem folikuliem tiks veikta atrezija.
Izmaiņas struktūrā, kas saistītas ar antruma veidošanos, atbilst funkcionālai folikula transformācijai, kas kļūst par īstu endokrīno dziedzeri, kas ir atbildīgs par pieaugoša androgēnu (androstenediona un testosterona), estrogēnu (īpaši estradiola) daudzuma ražošanu. nākamais posms - gestagēni.
Kā paskaidrots, folikulu augšanu un attīstību veicina gan FSH, gan paša folikula izdalītais estrogēns. FSH līmenis plazmā pakāpeniski samazinās folikulu fāzes laikā. Tas mēdz izraisīt estrogēna sekrēcijas samazināšanos. Dominējošais folikuls ir atkarīgs no tā spējas radīt atbilstošu līmeni estrogēnu, ņemot vērā FSH līmeņa pazemināšanos.
Dominējošais folikuls turpina attīstīties vēlīnā antrālajā stadijā: dažas olšūnas apņemošās granulozes šūnas veido gubu ooforu, nelielu šūnu saiti, kas uzbrūk olšūnai un koronārajai radonai (kas sastāv no granulozes šūnu slāņiem, kas ieskauj oocītu). folikulu siena, ko tagad sauc par Graafijas folikulu.
Antrālās fāzes ilgums parasti ir 8-12 dienas.
Pirms ovulācijas fāze
Lai ieietu pirms ovulācijas fāzē, nobriedušam antrālajam folikulam apkārtējā vidē jāatrod atbilstoša FSH un LH koncentrācija, lai tas netiktu pakļauts atrezijai. Gonadotropīnu līmenis asinīs ir daudz augstāks nekā normālās vērtībās: ir -FSH koncentrācijas maksimālā koncentrācija un reāls LH pieaugums (definēts kā LH pieaugums).
Fāze tiek definēta pirms ovulācijas, jo tā nedaudz pirms ovulācijas notiek (ilgst aptuveni 37 stundas). Šis posms ir definēts kā dzimumšūnas pūslīša nobriešanas vai plīsuma fāze, jo mēs būtībā esam liecinieki mejozes atsākšanai ar sekundārā oocīta atdalīšanos no sienas, kas var brīvi peldēt antrālā šķidrumā kopā ar radiālo vainagu. Šajā olnīcu cikla folikulārās fāzes trešajā stadijā folikuls pirms ovulācijas ievērojami palielina tā apjomu.
Folikulārās fāzes hormonālā regulēšana
Olnīcu cikla folikulu fāzē folikulu augšana un diferenciācija ir procesi, kas pakļauti delikātam un precīzam līdzsvaram starp cirkulējošo hormonu līmeni un to receptoru veidošanos folikulu šūnās.Ja cirkulējošo hormonu līmenis un to receptoru izskats sakrīt, tad folikulu attīstība var turpināties; otrādi, ja šis nosacījums netiek sasniegts, folikuli tiek deģenerēti un veidojas olnīcu atretiskie ķermeņi.
Hormonālā regulēšana ir galvenais olnīcu cikla kontroles mehānisms.
Lai regulētu folikuloģenēzi, kompleksā pozitīvās un negatīvās atgriezeniskās saites procesā piedalās pieci hormoni:
- gonadotropīnu atbrīvojošais hormons (GnRH), ko izdala hipotalāms
- folikulu stimulējošais hormons (FSH)
- luteinizējošais hormons (LH)
- estrogēns
- progesterons
Hormoniem, ko ražo hipofīze (FSH un LH) un olnīcām (estrogēns un progesterons), ir antagonistiska iedarbība (negatīvas atgriezeniskās saites kontrole).
Tajā pašā laikā, lai primāro folikulu nepārtraukto ražošanu pārveidotu par periodisku ovulācijas parādību, jāiejaucas vismaz diviem pozitīvas atgriezeniskās saites mehānismiem:
- antrālā fāze: eksponenciāla estrogēna ražošana;
- preovulācijas fāze: eksponenciāla FSH un LH ražošana.
